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感覚と運動

生物には様々な感覚器が存在する。例えば光をとらえる目や音をとらえる耳。そして、圧迫や温度を感じる皮膚などである。それぞれの、感覚器からのシグナルはすべて感覚神経の活動電位であり、最終的には脳の感覚野のどこに刺激が伝わるかによって、光か音かの区別がなされる。つまり、眼球の強い圧迫による刺激が光として感じられるようにである。

投射の法則

感覚は受容器から大脳皮質にいたる経路のどこを刺激しても、感覚器のある場所から生じたと感じる。例えば、腕を切断した場合にも、その失われた腕からの疼痛を訴えることがある。

Weberの法則

Weber (1834)は異なる重さの物体を比較する心理実験を行い、感覚の強さにちょうど識別しうる差が生じるのに必要な2つの重量の最小差ΔSは基準重量Sに関係し、

ΔS/S=C(一定)

であることを示した。主さに関してはC=1/30であるので、30gと31g、90gと93gが識別の限界であるということになる。ちなみにCの値は、触覚0.01-0.02、視覚(明るさ)0.02-0.03、聴覚0.07、味覚0.05-0.15、嗅覚0.2-0.4となり、値が小さい程弁別能が良いことを意味する。

ベキ関数の法則

Plateau(1872)やStevens(1953)らはΔSが基準刺激Sに比例して増加する時、これによって生じる感覚の強さの変化(ΔE)も基準感覚Eに比例すると考え、

ΔE/E=nΔS/S

とし、

logE = n logS + b

を導いた。これは

E=KS^n

と書き表わすことができる。nが1より小さい時は感覚の強さの増加は刺激が強い程、変化が減少し、逆にn>1の時、感覚の強さの増加の変化は加速度的に増加する。ちなみにn=1は物体の長さを視覚で評価するときに得られる。ちなみにnの値は光(輝度)0.33、圧(手掌)1.1、電撃3.5、音0.67、味1.4、におい0.6などである。

感覚の順応

同じ強さの刺激を感覚器に持続的に与えていると主観的感覚の強さがしだいに減少して、一定値に近づく。これを順応と呼ぶ。感覚器そのもので起こる末梢性の順応は持続的刺激に対する受容器膜のエネルギー変換過程、イオン透過機構、受容細胞と感覚線維間のシナプス伝達特性などによって影響され一概に言えない。順応の速い感覚神経では刺激の立ち上がりにのみ反応が見られたり、逆に順応の遅いものでは刺激を受けている間中インパルスを生じる場合もあり、これらの感覚器官を組み合わせることによって、刺激の性質を識別することができる。

さまざまな受容器

皮膚感覚:

皮膚に存在するメルケル盤、マイスネル小体やパチニ小体は圧刺激や触覚を知覚する。メルケル盤は持続的な圧刺激を感じられるように圧がかかっている間中インパルスを発生する。それに対して、パチニ小体は圧のかかりはじめと、終わりにのみインパルスを発生する。マイスナー小体はその中間で刺激の変化が速い程、頻度の高いインパルスを発生する。

温度受容器には温線維と冷線維がある。温線維は40〜45度、冷線維は25〜30度に応答のピークがある。

痛みは自由神経終末によって知覚される。組織の破壊によってブラジキニンなどの痛み物質が局所で作られ、それが神経の興奮を引き起こすと考えられている。

あまり意識されないが固有感覚というものが存在する。例えば、四肢の位置や体の各部位の相対位置を知覚する感覚である。また関節の動きの角度や速度を検出する感覚も存在する。これらは、筋肉の中にある筋紡錘や関節受容器と呼ばれる一連の感覚器からの情報が総合された知覚である。

視覚:

人間の場合、光は目の奥の網膜と呼ばれる部分で知覚される。網膜は発生学上脳の一部が突出してできたものであり、数多くの神経細胞を含んでいる。実際に光を感じるのが視細胞である。視細胞には明暗を感知するrod細胞と色を感知するcone細胞が存在する。視細胞の中には数百から数千枚の扁平な円板diskが積み重なっており、その膜の中に視物質が含まれる。rod細胞に含まれるのが、retinalとopsinが結合したRhodopsinと呼ばれる物質である。Rhodopsinが光を受けると、retinalが11-cis型からall-trans型に変化して、retinalとopsinに分解される。all-trans retinalは異性化酵素によって11-cis型に変換されてから、再びopsinに取り込まれる。cone細胞に含まれるのはphotopsinと呼ばれる色素であり、430nm, 530nm, 560nmの光の3原色(赤、緑、青)に反応する3種類が存在する。

視細胞は他の受容器と異なり、光刺激のない暗時にNa透過性が高く脱分極状態にある。光が照射されるとNa透過性が下がり、細胞内は分極する。光受容物質は光で分解される過程でtransducineを経てcGMP分解酵素を活性化するため、cGMP依存性のNaチャネルが閉じて過分極が起こる。視神経からの情報は双極細胞に伝えられるが、それはおそらくグルタミン酸型シナプスを介している。面白いのは、双極細胞には光刺激を受けた時に興奮するon型と抑制されるoff型が存在する事である。さらに、網膜中心部の双極細胞と周辺部の細胞は水平細胞によって連結されており、中心部の刺激で興奮する神経細胞が、周辺部への刺激時には抑圧されるという現象が見られる。

双極細胞から情報を得るのがアマクリン細胞である。特徴はon-off型と呼ばれる、光の強さの変化に反応する性質を持っていることである。これによって動きの検出器としての網膜の働きが説明できる。

最後に情報を受け取って脳に伝達するのが神経節細胞である。ひとつの神経節細胞に対応する受容領域は直径2mm程の円形をしている。その中心部は光刺激によって神経節細胞に興奮を起こすon領域で、その周囲に逆の応答を引き起こすoff領域が存在する。また、その逆に中心にoff, 周辺にon領域を持つ場合もある。

体性感覚野

大脳皮質の中心溝の後側に、皮膚からの感覚神経と連絡する第一次体性感覚野がある。ここには皮膚の受容体からのニューロンが視床で中継されて入り、それぞれの受容体の発達に応じて受け持つ感覚野の領域も広くなっている。人間では手や顔の感覚野がとても広い。この部分を直接刺激すると、あたかもその部位をさわったり、つついたりしたような感覚が生じる。

第一次体性感覚野の後ろに、感覚受容された内容の認知、判断をつかさどる第二次感覚野が存在する。この部分が損傷すると広がりや間隔などの体性感覚の認知ができず、立体の認知や判断ができなくなる。

このように感覚野のまわりには連合野と呼ばれる部分が存在し、認識などの高度な情報処理を行っている。例えば聴覚の連合野が破壊されると、音は聞こえるが言葉の意味を理解できなくなるし、視覚の連合野の損傷は目は見えるが空間認知や文字の意味が認知できなくなる。

運動野

中心溝の前方には随意運動を支配する運動野が存在する。感覚野と同じく、受け持つ筋肉の運動の緻密さに応じて領域が広くなっている。この部分を刺激すると対応する筋肉の収縮が起こる。運動野の前方の領域を運動前野という。運動前野の破壊は、麻痺などの顕著な障害ではなく、例えば、対応する上肢を使いたがらないなどの状態になる。また、手のひらに触れた物を握ろうとしたり、握ったものを離さないような状態も出現する。つまり、それぞれの運動を統合するような働きを持っていると考えられている。

骨格筋

脳からの刺激は最終的に筋肉に伝えられて、運動として出力される。

骨格筋が収縮するための動力はアクチンのミオシンからなる2種類の線維から生み出される。アクチンを中心とした線維は細く太さ7〜10nm。長さ1um程である。ミオシンを主成分とした太いフィラメントは直径12〜15nm。長さ1.7um。

筋線維を横断するように走るのがT-細管である。これは細胞外と連絡している。それに対して、縦に走るのが筋小胞体で、T-細管の近傍で末端膨大部を作っている。T-細管は細胞外から伝えられた興奮を細胞内の小胞体に伝えるはたらきをし、筋小胞体はその興奮を受け取り、細胞内カルシウムイオン濃度を変化させ、筋収縮の調節をする。

さて、カルシウムイオンの上昇がなぜ、筋の収縮を引き起こすのであろうか?骨格筋にはアクチンとミオシン以外に、トロポニンとトロポミオシンと呼ばれるタンパク質が含まれている。トロポニンートロポミオシン複合体はアクチンに結合しており、カルシウム非存在下ではアクチンの働きを抑制している。細胞内のカルシウム濃度が上昇するとトロポニンートロポミオシン複合体の構造が変化して、この抑制が解除されると考えられている。余談だが、平滑筋の制御系はこれとまったく異なっており、カルシウム依存性のリン酸化酵素がミオシンをリン酸化する事によっている。