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中枢神経系の機能

1 脊髄

脊髄は感覚神経からの情報を上位の中枢に送ると同時に、もっとも下位に位置する運動中枢でもある。脊髄後根から入った感覚信号は脊髄内の反射回路を経て運動ニューロンに直接作用して脊髄反射を引き起こす。脊髄からは主に2本の神経が出入りする。背中側に存在する後根からは感覚神経から神経線維が入り、前根から運動ニューロンの神経線維が出ている。前根線維の数は後根より少なく、ヒトで1:5程度である。脊髄内には数多くのニューロンが存在するが、そのほとんどが介在ニューロンである。これは、脳から脊髄への入力の多くが直接運動器に伝わるのではなく、一度脊髄で情報処理されていることを意味し、脊髄が運動を統合、調節する座であることを示している。

一次求心性ニューロンの内,筋紡錘に由来するものは、前角の運動ニューロンに直接連結している。筋を引き伸ばすと筋紡錘の神経線維からインパルスが生じ、同じ筋に終末を持つ運動ニューロンに直接興奮を伝え筋肉の収縮を引き起こす。これを伸長反射と呼び、筋肉の緊張の維持や、姿勢、肢位の保持に重要な役割を果たしていると考えられる。

反射にはもっと高次のものも存在する。熱いものを触った時に手全体をひっこめて刺激から遠ざかろうとする。このように刺激の受容野が広く、また作用が多くの筋に及ぶものが屈曲反射の特徴である。この反射は脊髄内の2〜3以上のシナプスを介している。

屈曲反射が起こる時、反対側の四肢は伸展反応を起こす。これを交差性伸展反射と呼び、屈曲反射を起こした四肢が体重を支えなくなるのを補うはたらきがある。

さらに、脊髄の反射には歩行に関する基本的な四肢の連携運動に関するものもあり、かなり高度な情報処理がなされている。

2 脳幹

脳幹は中脳、橋、延髄からなり、脊髄と同様に脳と身体を結ぶ機能を持っている。脳幹網様体はこれらの3つの部分の被蓋と呼ばれる部分を占めておりモノアミン系とともに脳全体の機能レベルの調節など重要な働きを持っている。

脳幹の重要な役割に姿勢の制御がある。姿勢の制御でもっとも大切なことはおそらく頭を常に水平に保つというはたらきである。例えば首を左にまわす作用のある背側頚筋運動ニューロンには、反対側の水平半規管からは促進の、同じ側からは抑制性ニューロンが結合している。これによって、頭が急激に右に回転した時、左向きに首を振って頭の方向を一定に保とうとする働きが説明できる。

3 小脳

延髄の背側にあり、嗅覚以外の全ての感覚入力を受ける。脊髄や大脳皮質との間に強力な入出力関係を持ち、それぞれが小脳との間に閉じたループを形成して、それらのループを回る神経活動によって身体の平衡を保ち、姿勢制御や運動の制御を行う。大脳や脊髄からの入力はプルキンエ細胞に代表されるニューロンのネットワークに入り、抑制性のシグナルとして小脳核細胞に伝えられる。小脳核細胞には直接大脳や脊髄からの興奮性の入力が入るので、その総和として出力の有無が決定する。

小脳は損傷しても運動麻痺を起こすことはない。小脳を全摘出した場合、霊長類以下と、霊長類ではその結果が若干異なる。ネコなどでは、筋の緊張による反弓緊張や伸筋固縮が見られるのに対し、霊長類では逆に筋緊張の低下が見られる。また両者に共通して見られるものに推尺異常(ものをつかもうとして手を伸ばしたとき、届かなかったり行き過ぎたりする)や企図振戦(運動や姿勢の保持のときに見られる震え)がある。

4 間脳

視床、視床下核、視床上部、視床下部から成る。視床は下位脳と大脳皮質をつなぐ中継核であり、脊髄や脳幹から各部の感覚情報を、視神経から視覚情報を、小脳から運動制御情報を受け、大脳皮質に伝える。また大脳皮質や大脳基底核から入力を受けて、脳内各部の連合を行う。視床下部は概日リズムを刻み、自律神経の中枢である。

5 大脳基底核

随意運動の調節に重要な役割を果たしている。基底核の障害によって引き起こされるものに、ウィルソン病(広範な進行性筋拘縮)、パーキンソン病(筋の固縮と振戦)、舞踏病(不随意運動の亢進。筋緊張の低下)、アテトーゼ(ゆっくりとした筋の不随意運動。肢体のねん転、屈曲)がある。

6 大脳

運動、感覚、知覚、認知、記憶、学習などを支配する新皮質と、本能や情動にかかわる辺縁系とからなる。大脳の前後を分ける中心溝の前後にはそれぞれ運動野と体感覚野が存在する(感覚と運動のページ参照)。視覚野は大脳の後側に存在して、左右の視神経からの情報を受け取る。鳥では左右の視神経はすべて交叉するが、ヒトでは半分ずつ交叉している。聴覚野は側頭葉の上側に存在し、周波数に応じて異なった点に興奮が起きる。嗅覚は海馬回、鈎と呼ばれる大脳の辺縁部に中枢が存在する。味覚の中枢も同様に辺縁部に存在する。